ࡱ> surHWbjbjcTcT .Z>>%bb Q0PPPPPPP$RaU$PPIQ:P:P:Pl7P:PP:P:P:P@?z L:PP_Q0Q:PVN0V:P:PVNP4:PPPOdQVb k:Naslijee DNA Moderne metode molekularne biologije su nam zadnjih godina omoguile preciznije odreivanje rodbinskih odnosa. Mo~da je najpoznatije odreivanje o instva metodom DNA fingerprintinga, no osim toga molekula DNA nam mo~e otkriti mnogo viae o naaoj proalosti. Nukleinske kiseline DNA je slo~ena molekula, polimer, sastavljen od mnogo malih jedinica  nukleotida, nanizanih jedan iza drugoga u dva lanca, omotana jedan oko drugoga. Tu strukturu nazivamo dvostrukom zavojnicom. Jedinice od kojih je sastavljena DNA, nukelotidi, slo~ene su organske molekule koje se sastoje od duaine baze (adenin, gvanin, citozin ili timin), aeera (deoksiriboza) i kiseline (fosforna kiselina). Naziv te molekule  DNA dolazi od engleske rije i deoxyribonucleic acid, odnosno, deoksiribonukleinska kiselina. Molekula DNA je elektrostatski nabijena i kisela upravo zato jer njezine podjedinice, nukleotidi, sadr~e fosfornu kiselinu. To svojstvo ove molekule je va~no jer omoguuje koriatenje elektroforeze  metode u molekularnoj biologiji koja pomou elekti ne struje mo~e razvrstati razli ite molekule DNA prema njihovoj veli ini. Osnovna funkcija DNA je pohrana nasljednog materijala. Slika 1: Struktura DNA  deoksiribonukleinska kiselina je dvostruka uzvojnica s bazama na unutrarnjoj i aeerno-fosfatnom okosnicom na vanjskoj strani molekule. Baze na suprotnim lancima povezuju se vodikovim vezama izmeu adenina i timina te izmeu gvanina i citozina. Slika 1a: Nastanak RNA. Osim DNA, od tzv. nukleinskih kiselina, u ~ivom svijetu joa nalazimo i RNA (ribonukleinsku kiselinu) koja je vrlo sli na DNA po mnogim svojstvima, a u ~ivim organizmima slu~i za prijenos informacije, ali ne i za uvanje nasljedne upute. Meutim, neki virusi i viroidi (virusima sli ni patogeni) posjeduju samo RNA te im ona ujedno slu~i i za pohranu nasljednog materijala i za prijenos nasljedne upute. Slika 2: Jednostavan, ilustrativan, model replikacije DNA koji ne odgovara u potpunosti istini. Slika 2a: Model replikacije DNA. Vodei lanac mo~e biti sintetiziran direktno u smjeru otvaranja dvostuke uzvojnice, dok zaostajui lanac mora biti sintetiziran u suprotnom smjeru, te se stoga, kako se replikacijske raalje DNA otvaraju, sintetiziraju mali fregmenti DNA koji se kasnije povezuju u cjeloviti lanac. Organizacija nasljednog materijala u stanicama DNA mo~e biti pohranjena kao slobodna molekula unutar stanica (kod tzv. prokariota u koje ubrajamo bakterije i arheje  bakterijama sli ne organizme) ili organizirana u kromosome i pohranjena u jezgri (kod tzv. eukariota u koje ubrajamo biljke, gljive i ~ivotinje i neke jednostani ne organizme poput jednostanickih algi, ameba i sl.). Svaki eukariotski organizam ima karakteristi an broj kromosoma za svoju vrstu. On, primjerice, za ljude iznosi 46. Od toga su 44 autosoma (kromosoma o kojima ne ovisi spol) i jedan par spolnih kromosoma (o kojima ovisi spol). Svi autosomi u ljudi dolaze u paru (te svaki par nazivamo homolognim kromosomima), jer se od kojih jedan nasljeujemo od majke, a jedan od oca. Osim toga, ~ene jedan kromosom X nasljeuju od majke, a jedan od oca, dok muakarci svoj kromosom X nasljeuju od majke, a Y od oca. U stanicama viaih organizama (eukariota, organizama s pravom jezgorm, za razliku od prokariota, kojima pripadaju bakterije i koje nemaju pravu jezgu) nalazimo dvije vrste DNA, koje razlikujemo prema smjetaju unutar stanice. Jedna je smjetena u jezgri te je zato nazivamo jezgrinom ili nuklearnom DNA, dok je druga smjetena u mitohondrijima, malim energetskim centralama u naim stanicama, i zato je zovemo mitohondrijskom DNA. Nuklearnu DNA nasljeujemo od majke i oca, dok mitohondrijsku isklju ivo od majke (jer svi mitohondiji u svim stanicama tijela potje u od onih koji se naslijede iz jajne stanice). Slika 3: Ljudski kromosomi. Svi, osim spolnih, dolaze u paru. Kod muakaraca, dolazi jedan X i jedan Y kromosom, a kod ~ena dolaze dva X kromosoma. Nasljeivanje i prijenos nasljedne informacije DNA, upravo zbog svoje strukture dvostuke zavojnice i komplementarnosti lanaca (ato zna i da se jedan lanac mo~e dobiti prepisivanjem drugoga i obrnuto, jer se u DNA uvijek sparuju adenin s timinom i citozin s gvaninom) omoguuje kopiranje i prijenos nasljednog materijala. U stanicama koje se dijele, nakon kopiranja kompletnog nasljednog materijala dolazi do mitoze (diobe) kod koje se kromosomi pravilno rasporeuju iz stanice majke na stanice keri. Slika 4: Mitoza, odnosno dioba stanice, sastoji se od profaze u kojoj dolazi do tzv. kondenzacije kromatina, odnosno zguanjavanja kromosoma koji poprimaju karakteristi an izgled i postaju vidljivi pod mikroskopom, prometafaze u kojoj se kromosomi povezuju s diobenim vretenom, metafaze u kojoj se kromosomi smjeataju u sredinu stanice, anafaze u kojoj dolazi do razdvajanja sestrinskih kromatida pri emu svaki dvostruki komosom daje po dva h  D 8TVBL^`Tbdv.0F|%&&'*.222.4 5 55ӵ⥖⥖⥖⥖⥖⥖⥖⥖ӔӵӵӵUh(Zhi0JOJQJ^Jh(Zhi0J5OJQJ^Jh(ZhY}0JOJQJ^Jh(ZhiCJOJQJ^Jh(Zhi0JOJQJ^Jh(ZhiOJQJ^Jh(Zh(Z5CJ OJQJ^J8 D 8VB |%&'*6(;FRNTN,TFWHW$a$gd(Z$a$gd(Z$a$gd(Zjednostuuka kromosoma, telofaze u kojoj se kromosomi dekondenziraju i ponovno se formiraju jezgre. Nakon toga slijedi interfaza u kojoj se DNA (a time i kromosomi) u stanici udvostru uje (zna i iz jednostrukih kromosoma, opet postaju, nakon udvostru avanja, dvostruki) kako bi mogao slijediti novi ciklus diobe. Smisao diobe je, dakle, da se broj kromosoma odrzava konstantnim i to tako da se prije same diobe svi kromosomi kopiraju kako bi tijekom diobe svaka nova stanica naslijedila svoju kopiju svakog pojedinog kromosoma (zna i, kopiju svakog od para svih parova kromosoma) i mogla zapo eti cijeli ciklus iznova. Nasljeivanje DNA s generacije na generaciju je slo~en proces jer da bi se sa uvao broj kromosoma karakteristi an za vrstu, kao i koli ina DNA, mora doi do procesa mejoze. Tijekom mejoze, broj kromosoma se smanji na pola, kako bi nakon oplodnje ~enske jajne stanice muakim spermijem ponovno bio uspostavljen po etan broj kromosoma. Osim toga, tijekom mejoze dolazi do tzv. crossing-overa, odnosno mijeaanja geneti kog materijala meu homolognim kromosomima (kromosomima koji pripadaju istom paru, od kojih se jedan nasljeduje od majke, a jedan od oca). Slika 5: Usporedba mitoze i mejoze. Tijekom mejoze nu~no je smanjiti broj bromosoma na pola, stoga, tijekom tzv. mejoze I, ne dolazi do razdvajanja sestinskih komatida na jednom kromosomu kao kod mitoze, nego do razdvajanja itavog para komosoma pri emu jedan cijeli, dvostruki kromosom odlazi u jednu, a drugi i drugu stanicu. Time je broj kromosoma smanjen na pola. Takoer, izmedu mejoze I i mejoze II ne dolazi do replikacije DNA. Kod mejoze II, dolazi do razdvajanja sestrinskih kromatida pojednih kromosoma, pa je mejoza II sli na obi noj mitozi s razlikom ato je broj kromosoma upola manji. Na koncu, nakon mejoze I i II imamo etiri stanice, od kojih svaka sadr~i polovi an broj jednostukih kromosoma. Nakon mitoze imamo dvije stanice od kojih svaka sadr~i potpuni broj jednostrukih kromosoma. Stoga nakon oplodnje, pri emu se spajaju muaka i ~enska gameta, broj kromosoma ostaje karakteristi an za vrstu. Odmah nakon oplodnje slijedi prvo replikacija DNA i onda mitoza. Stoga je smisao mejoze smanjivanje broja kromosoma na pola i to tako da se DNA tijekom cijelog procesa ne kopira, ve se sve od prije prisutne kopije razdijele na sve stanice keri. Pri tome svaka od stanica keri na koncu dobije po jednu jedinu kopiju pojedinog kromosoma (ali, za razliku od mitoze, ne svakog lana pojedinog kromosomskog para, ve samo kopiju ili jednog ili drugog kromosoma od svakog kromosomskog para) ime je njihov broj na koncu mejoze I i mejoze II prepolovljen. Kromosomi, odnosno DNA sa svojom nasljednom uputom odgovorna za veliku raznolikost ~ivog svijeta. Svaka vrsta ima svoju vlastitu DNA koja se razlikuje od DNA od drugih vrsta i to je ini jedinstvenom. Nasljedna uputa na DNA je organizirana u gene. Geni su slijedovi nukleotida koji se naj eae sastoje od tzv. regulatorne regije i tzv. kodirajue regije. Regulatorna regija kontrolira koji slijedovi DNA, kada i kako, e se prepisivati na RNA, dok kodirajua regija odreuje koji proteini e se sintetizirati. Proteini mogu biti, primjerice, strukturni proteini koji grade organizam (kolagen koji gradi mnoga tkiva), transportni proteini koji prenose razli ite molekule po organizmu (hemoglobin koji prenosi kisik po krvi) ili enzimi koji upravljaju mnogim va~nim biokemijskim funkcijama (pepsin koji razgraduje proteine iz hrane u ~elucu). To zna i da zbog razli ite nasljedne upute na DNA, razli iti organizmi imaju i razli ite proteine koji su odgovorni za njihove karakteristike. Slika 6: Tzv. sredianja dogma molekularne biologije koja ukratko objaanjava protok informacija u ~ivom svijetu. Opi protok, ozna en naran asto, sa DNA na DNA tijekom replikacije (umna~anja), sa DNA na RNA tijekom transkripcije (prepisivanja) i sa RNA na proteine tijekom translacije (prevoenja) postoji kod svih ~ivih bia. To je proces u kojem informacija te e od DNA (skladiata) preko RNA (prijenosnika informacije) na proteine (izvraitelje informacije). Neki specijalni putovi (s RNA na RNA i s RNA na DNA) postoje kod virusa, a prijenos informacije s DNA na proteine je do danas ostvaren samo u laboratorijskim uvjetima, a nije poznat u prirodi (zeleno). Va~no je uvidjeti da prijenos nikada ne ide s proteina natrag na nukleinske kiseline. No postoje razlike u molekulama DNA meu jedinkama iste vrste. Pa su tako neke ma ke crne, a neke aarene, neki psi maleni, a neki veliki, neki ljudi imaju plavu kosu, a neki crnu. Za sve te razlike meu pojedincima su odgovorne sitne razlike u molekulama DNA. Upravo su te male razlike osnova raznih metoda molekularne biologije koja iz njih mo~e rekonstuirati srodstvene odnose meu pojedincima. 56666(;x==>>BDFFFFFMMTNPQSS*TUUFWHWչչլh(Zh+\OJQJ^Jh(ZhY}OJQJ^Jh(Zhi0JOJQJ^Jh(ZhiOJQJ^Jh(ZhY}0JOJQJ^Jh(Zh&0JOJQJ^J,1h/ =!"#$% ^ 2 0@P`p2( 0@P`p 0@P`p 0@P`p 0@P`p 0@P`p 0@P`p8XV~_HmHnHsHtH@`@ NormalCJ_HaJmH sH tH F@BF i Heading 4dd@&[$\$5\DA`D Default Paragraph FontRiR  Table Normal4 l4a (k (No List B^@B i Normal (Web)dd[$\$.X@. iEmphasis6]*W@* iStrong5\PK![Content_Types].xmlj0Eжr(΢Iw},-j4 wP-t#bΙ{UTU^hd}㨫)*1P' ^W0)T9<l#$yi};~@(Hu* Dנz/0ǰ $ X3aZ,D0j~3߶b~i>3\`?/[G\!-Rk.sԻ..a濭?PK!֧6 _rels/.relsj0 }Q%v/C/}(h"O = C?hv=Ʌ%[xp{۵_Pѣ<1H0ORBdJE4b$q_6LR7`0̞O,En7Lib/SeеPK!kytheme/theme/themeManager.xml M @}w7c(EbˮCAǠҟ7՛K Y, e.|,H,lxɴIsQ}#Ր ֵ+!,^$j=GW)E+& 8PK!Ptheme/theme/theme1.xmlYOo6w toc'vuر-MniP@I}úama[إ4:lЯGRX^6؊>$ !)O^rC$y@/yH*񄴽)޵߻UDb`}"qۋJחX^)I`nEp)liV[]1M<OP6r=zgbIguSebORD۫qu gZo~ٺlAplxpT0+[}`jzAV2Fi@qv֬5\|ʜ̭NleXdsjcs7f W+Ն7`g ȘJj|h(KD- dXiJ؇(x$( :;˹! I_TS 1?E??ZBΪmU/?~xY'y5g&΋/ɋ>GMGeD3Vq%'#q$8K)fw9:ĵ x}rxwr:\TZaG*y8IjbRc|XŻǿI u3KGnD1NIBs RuK>V.EL+M2#'fi ~V vl{u8zH *:(W☕ ~JTe\O*tHGHY}KNP*ݾ˦TѼ9/#A7qZ$*c?qUnwN%Oi4 =3ڗP 1Pm \\9Mؓ2aD];Yt\[x]}Wr|]g- eW )6-rCSj id DЇAΜIqbJ#x꺃 6k#ASh&ʌt(Q%p%m&]caSl=X\P1Mh9MVdDAaVB[݈fJíP|8 քAV^f Hn- "d>znNJ ة>b&2vKyϼD:,AGm\nziÙ.uχYC6OMf3or$5NHT[XF64T,ќM0E)`#5XY`פ;%1U٥m;R>QD DcpU'&LE/pm%]8firS4d 7y\`JnίI R3U~7+׸#m qBiDi*L69mY&iHE=(K&N!V.KeLDĕ{D vEꦚdeNƟe(MN9ߜR6&3(a/DUz<{ˊYȳV)9Z[4^n5!J?Q3eBoCM m<.vpIYfZY_p[=al-Y}Nc͙ŋ4vfavl'SA8|*u{-ߟ0%M07%<ҍPK! ѐ'theme/theme/_rels/themeManager.xml.relsM 0wooӺ&݈Э5 6?$Q ,.aic21h:qm@RN;d`o7gK(M&$R(.1r'JЊT8V"AȻHu}|$b{P8g/]QAsم(#L[PK-![Content_Types].xmlPK-!֧6 +_rels/.relsPK-!kytheme/theme/themeManager.xmlPK-!Ptheme/theme/theme1.xmlPK-! ѐ' theme/theme/_rels/themeManager.xml.relsPK] % Z5HW,HW8@0(  B S  ? ()23569:ABHIRS]^ijtu{} !)019;BDNOQRWX]^fisu~  "#+,459=DEGHOPTV\^dfmnqrwz!)1?@HIJKQRXY]^abijuw  $%)*45>?GLQRZ[celmu} "#+,23;=ABDENOVW_clmstz{  ')-156<ACDJKU[`almrsuv~!",-789:<=EFOPUW\`kmy  !*,/0:;@AEFJKWZcdjlnrwy}   % ) * . / 9 : = > F G O P V W ^ ` c d g i s v z {          ( ) * + / 0 = > G H M N \ ] a i j q v w          % * 1 2 ; ? E F K L P S V W _ b g h n q u w y z          ! # $ ' ) , - 5 6 : ; C F P Q S T Y _ a b e i r s x y       ' ( - . 7 8 > ? F H M Q Z ] c d f j n o w x #/02389:;>@CDRS]^`afhklop{~  "%&',/7;>?CDJKNQZ]jklmuv#%(289@AGJQRST[^fhqr{|}~ "#./129:?@BCJKPRW[acjkpqxz &(36;?HIQT\]egorw{   "*-26?@NOPQX\eflnsy   %&/045;<ACIJOTY[]aefopwx!'(./1267;<BCLNOPUV^_eflmsu   ")*0267@DJKMNRTX\abjkqrwx  "#'(23>@KLPQZ[`aegijosxy  #'23=>FGIJPQZ[^_bcikos~   &)*+18>BMSVW]bhlwx  !(*,-2389?@IJNOZ[dfklrsxy~()+,1389>?GHOPTU`efgklrty}  "#(*-389;<CDIJLMRSYZ\]bcijpqz{#)*./1278>ABCIMY\egnsuv|}   #%./457?KTXY[\efpquy&'-.67;<DEGKXZbcghlnxz     % & ( ) - / 2 3 9 : > ? I J P Q W X d e o x | } !! ! !!!!!!!#!$!2!5!:!>!A!C!L!S!^!_!h!i!m!n!u!v!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!" " """&"(")"*","1"3"4"<"="D"E"P"R"\"^"e"f"i"j"n"o"t"u"y"""""""""""""""""""""""""""#######!#&#'#.#0#6#=#>#A#B#H#L#T#U#`#g#i#j#r#y#~##############################$$$ $ $ $$$$$$+$,$3$6$@$E$I$J$S$T$X$Y$^$c$e$f$j$k$o$p$u$v$z$~$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$%% % %%%%%%+%,%.%/%1%7%>%?%E%F%L%M%S%T%_%`%i%j%n%o%q%r%v%w%{%|%%%%%%%%%%%|} OQ!deBD q w y   d f 02@B04/1KM *,3ssu57/ 2 !!""#!# $ $p$u$$$/%1%%33333333333333333333333333333333333333333333333333333YZ7UWW  fRRAtrZ 4!4!y"#$$% %%%%WWRR%%%||+\ 7cCY}(Z&i%%@"u""    %hhhhhhhD@h$h(h,h2UnknownG* Times New Roman5Symbol3. * Arial7.@ CalibriA BCambria Math"1hk&vZܦ D D24%%2HX ?i2!xxmModerne metode molekularne biologije su nam zadnjih godina omoguile preciznije odreivanje rodbinskih odnosaMarin Marin Je~iOh+'0,8DX lx   pModerne metode molekularne biologije su nam zadnjih godina omoguile preciznije odreivanje rodbinskih odnosaMarin Normal.dotm Marin Jei2Microsoft Office Word@b@i;7-@D{?z ՜.+,0T hp|  6D% nModerne metode molekularne biologije su nam zadnjih godina omoguile preciznije odreivanje rodbinskih odnosa Title  !"#$%&'()*+,-/012345789:;<=>?@ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ[\]^_`acdefghiklmnopqtRoot Entry FO?zvData .1Table6VWordDocument.ZSummaryInformation(bDocumentSummaryInformation8jCompObjy  F'Microsoft Office Word 97-2003 Document MSWordDocWord.Document.89q