Naslov
Kvantitativna analiza citoarhitektonike fronto-operkularnog područja ljudskog mozga u prenatalnom, predjezičnom i ranom jezičnom razdoblju
(Quantitative analysis of the cytoarchitectonics of the fronto-opercular area in the human brain in prenatal, prelinguistic and early linguistic period)

Autori
Cepanec, Maja

Vrsta, podvrsta i kategorija rada
Ocjenski radovi, doktorska disertacija

Fakultet
Interdisciplinarni sveučilišni poslijediplomski studij "Jezik i kognitivna neuroznanost"

Mjesto
Zagreb

Datum
07.04

Godina
2009

Stranica
350

Mentor
Judaš, Miloš ; Ljubešić, Marta

Ključne riječi
razvojna citoarhitektonika; veličina piramidnih neurona; granularnost sloja IV; area Broca; gyrus frontalis inferior; jezik; magnopiramidalnost; moždana kora
(cytoarchitectonics; pyramidal cell size; layer IV granularity; Broca's area; inferior frontal gyrus; language; magnopyramidality; cerebral cortex)

Sažetak
Fronto-operkularna (F3) kora je dio kore uz Silvijevu pukotinu, odnosno neuralnih sustava i mreža bitnih za razumijevanje neurobiološke podloge jezika i govora. Ključna citoarhitektonska svojstva F3 su kombinacija magnopiramidalnosti i intermedio-granularnosti u operkularnom polju 44 te magnopiramidalnosti i granularnosti u triangularnom polju 45. Ta svojstva još nisu razvijena u kori novorođenčeta, a način i vrijeme njihove postnatalne pojave nisu poznati. Stoga je cilj ovog rada bio istražiti prenatalni i postnatalni citoarhitektonski razvoj F3 i utvrditi kada dolazi do uspostave magnopiramidalnosti podsloja IIIc i karakterističnog stupnja granularnosti sloja IV, te kako je s tim procesima povezana modularna organizacija supragranularnih (asocijacijsko-komisurnih) piramidnih neurona sloja IIIc i infragranularnih (projekcijskih) piramidnih neurona sloja V. Na histološkim rezovima, obojenim Nisslovom metodom i modificiranom metodom srebrne impregnacije (Ag-Nissl metoda), analiziran je dosad najveći uzorak (ukupno 33 mozga): 2 mozga fetusa, 7 mozgova nedonoščadi, 23 mozga djece u dobi od 15 dana po rođenju na termin do 15. godine života, te 1 mozak odrasle osobe. Kvalitativna analiza je obavljena na svim mozgovima, a u kvantitativnom dijelu rada su analizirana 24 postnatalna mozga. Korišten je program ImageJ za digitalnu analizu histoloških rezova i pritom je izmjerena površina presjeka tijela za ukupno 27.142 piramidnih neurona slojeva IIIc i V (20.482 neurona u lijevim hemisferama, te 6.660 neurona u desnim hemisferama) - prosjeku 352 stanice po sloju, to jest prosječno 700 stanica u svakom analiziranom kortikalnom polju. Rezultati su pokazali da se magnopiramidalnost kao kvantitativna varijabla može definirati na tri načina: (1) potpuna magnopiramidalnost (prosječna veličina svih neurona sloja IIIc je veća od onih u sloju V i kategoriju 10% najvećih neurona poglavito tvore neuroni sloja IIIc), (2) djelomična opća magnopiramidalnost (prosječna veličina svih neurona u IIIc je veća od one u V, ali kategoriju 10% najvećih neurona u jednakoj mjeri čine stanice oba sloja) i (3) djelomična specifična magnopiramidalnost (prosječne veličine svih neurona u IIIc i V su podjednake, ali kategoriju 10% najvećih neurona poglavito tvore neuroni sloja IIIc). Nadalje, magnopiramidalnost je posljedica veće učestalosti velikih i vrlo velikih piramidnih neurona u IIIc (to jest, kategorija 10% najvećih stanica uvijek sadrži neurone oba sloja). Do uspostave magnopiramidalnosti u polju 45 dolazi između 8. i 12. mjeseca života u lijevoj hemisferi, a vjerojatno u isto vrijeme i u desnoj hemisferi (iako su za analizu bili dostupni samo uzorci u dobi od 14 i 18 mjeseci, koji su pokazali potpunu magnopiramidalnost). Do uspostave magnopiramidalnosti u polju 44 lijeve hemisfere također dolazi između 8. i 14. mjeseca života, no čini se da taj proces u desnoj hemisferi kasni u odnosu na lijevu, jer magnopiramidalnost desnog polja 44 nije bila razvijena ni u dobi od 9 niti u dobi od 13 mjeseci. Nadalje, rezultati pokazuju da je potpuna magnopiramidalnost postojano obilježje triangularnog polja 45 od 9. mjeseca do odrasle dobi, u obje hemisfere. S druge strane, potpuna magnopiramidalnost operkularnog polja 44 se uočava u samo nekim mozgovima i to polje je podložno velikoj interindividualnoj varijabilnosti neovisno o dobi. Napokon, rezultati su ukazali i na zanimljivu smjernicu za buduća istraživanja na većem uzorku – nakon 9. mjeseca je izostanak ili nepotpuni razvoj magnopiramidalnosti u oba polja i obje hemisfere bio uočen gotovo isključivo u muškim mozgovima. Ni razvoj modularne organizacije piramidnih neurona slojeva IIIc i V niti razvoj stupnjeva granularnosti sloja IV nisu vremenski povezani s razvojem magnopiramidalnosti. Ta citoarhitektonska svojstva su u oba analizirana polja i u obje hemisfere podložna izrazitim interindividualnim varijacijama, neovisno o dobi. Međutim, zanimljivo je da nakon 9. mjeseca polje 45 u većini slučajeva pokazuje tipičnu građu, to jest kombinaciju potpune magnopiramidalnosti i jasne granularnosti sloja IV. Nasuprot tome, polje 44 tipičnu građu (potpuna magnopiramidalnost i intermedio-granularnost) pokazuje u samo nekim mozgovima, dok je u većini riječ o različitim „ atipičnim“ kombinacijama ta dva ključna arhitektonska svojstva. Napokon, kvantitativna analiza je pokazala da rast površine presjeka jezgre zaostaje za rastom površine presjeka tijela neurona, pa udio jezgre postaje sve manji u sve većim piramidnim neuronima. Drugim riječima, veliki i mali piramidni neuroni se mnogo manje razlikuju po veličini svojih jezgara – ključna razlika je u tome što veliki neuroni imaju mnogo obilniju perinuklearnu citoplazmu. Rezultati ovog rada su bitni jer je poznavanje citoarhitektonskog razvoja fronto-operkularne kore temeljni uvjet za kasniju analizu molekularnog fenotipa njezinih neurona, te razvoja elemenata neuronskih krugova i mreža bitnih za neurobiološku podlogu jezične i simboličke sposobnosti. Osim toga, dobiveni rezultati pokazuju da do bitnih promjena citoarhitektonike fronto-operkularne kore dolazi krajem prve godine života, usporedno s bitnim razvojnim promjenama u procesima obrade i proizvodnje jezika, obilježjima komunikacije i govoru.

Izvorni jezik
Hrvatski

Znanstvena područja
Temeljne medicinske znanosti

POVEZANOST RADA