Naslov
Prirodni neprijatelji jelovih potkornjaka roda Pityokteines (Coleoptera, Scolytidae) u Hrvatskoj s naglaskom na patogene
(Natural enemies of fir bark beetles of the genus Pityokteines (Coleoptera, Scolytidae) in Croatia with special references of the pathogens)

Autori
Pernek, Milan

Vrsta, podvrsta i kategorija rada
Ocjenski radovi, doktorska disertacija

Fakultet
Šumarski fakultet

Mjesto
Zagreb

Datum
09.05

Godina
2005

Stranica
216

Mentor
Hrašovec, Boris

Ključne riječi
Pityokteines; Abies alba; jelovi potkornjaci; predatori; parazitoidi; patogeni; nematode; gregarine; mikrosporidije; Canningia spinidentis; Chytridiopsis typographi; Menzbieria; Beauveria bassiana; grinje
(Pityokteines; Abies alba; fir bark beetles; predators; parazitoids; pathogens; nematods; gregarins; Microsporidia; Canningia spinidentis; Chytridiopsis typographi; Menzbieria; Beauveria bassiana; mites)

Sažetak
Obična jela (Abies alba Mill.) najznačajnija je četinjača u hrvatskim šumama, gdje s 9, 2% sudjeluje u ukupnom volumenu drvne mase. Prema PRPIĆ i SELETKOVIĆ (2001), propadanje jele, poglavito u dinarskom dijelu, povezano je s kompleksom promjenjivog djelovanja abiotičkih i biotičkih čimbenika koji do danas nisu dobro proučeni. Ovo istraživanje pokušava doprinijeti dobivanju novih spoznaja vezanih uz vrlo važan biotički čimbenik kojeg zajedničkim imenom zovemo- jelovi potkornjaci. Oni su važni izravno kao primarni i sekundarni štetnici te neizravno kao vektori dendropatogena. U ovom istraživanju istražuju se vrste roda Pityokteines (Coleoptera: Scolytidae) koji broje 3 vrste u Europi: P. curvidens (Germar 1824) P. spinidens (Reitter 1894) P. vorontzowi (Jakobson 1895) Zbog problema rastuće populacije čovječanstva koji je izravno vezan uz problem osiguravanja hrane i vode (THACKER 2002), biološke metode suzbijanja štetnika dobivaju sve više na značaju. Za njihovu primjenu je važno, uz dobro poznavanje štetnih organizama, poznavanje prirodnih neprijatelja. Glavni prirodni neprijatelji potkornjaka mogu se svrstati u nekoliko skupina: predatori, parazitoidi, nematode i patogeni (virusi, bakterije, praživi, gljive) (MILLS 1983 ; FUXA i dr. 1998). Spoznaje o njihovoj prisutnosti, biologiji i međuodnosu s domaćinom u populacijskoj dinamici štetnika nedostatne su, a time i njihov potencijal kao biološke metode zaštite nepoznat (BERRYMAN i FERREL 1988 ; TURCHIN i dr. 1991 ; REEVE 1997). Može se reći kako su općenito istraživanja patogena na potkornjacima još uvijek na početku. Nešto više spominju se predatori i parazitoidi (POSTNER 1974 ; NIERHAUS-WUNDERWALD 1997 ; FUXA i dr. 1998), dok je do 90-tih godina prošlog stoljeća sveukupno publicirano tek 60-tak radova o patogenima (HÄNDEL 2001). Od tada su istraženi patogeni smrekovih potkornjaka Ips typographus (WEGENSTEINER 1994 ; WEISER i dr. 1998 ; HÄNDEL 2001) te borovi srčikari Tomicus piniperda, T. minor, T. destruens (KOHLMAYER i dr. 2003). Najvažniji postavljeni cilj ovog istraživanja bio je pronaći i opisati antagoniste jelovih potkornjaka, u prvom redu patogena u različitim područjima pridolaska jele u Hrvatskoj. Osim histoloških pregleda, potkornjaci su zbog KOCH-ovih postulata elektromikroskopiski i genetski analizirani te su u tu svrhu sakupljani su sa nekoliko lokaliteta na arealu jele u Hrvatskoj. Lokaliteti su grupirani na "sjeverne" (Papuk i Trakošćan) i "južne" (Gospić i Litorić). Ova podijela je nominalna nastala iz praktičnih razloga pri komentiranju rezultata istraživanja i ne proizlazi iz geografske širine. "Sjeverni" lokaliteti su enklave jele, gdje problemi sušenja jele poslijednjih godina nisu tako veliki, kao na "južnim". Kako je zbog KOCH-ovih postulata iznimno važno ne pogriješiti u determinaciji domaćina patogenih mikroorganizama, u ovom se radu nastojalo pronaći nova neopisana obilježja koja bi bila nadopuna postojećim u prepoznavanju pojedine vrste. Uporaba determinacijskih ključeva za ispravnu determinaciju potkornjaka palearktičke regije radila se prema priznatim ključevima GRÜNE (1979) i PFEFFER (1995). Pregledavanjem više od 100 REM (raster elektronska mikroskopija) fotografija, pronađena su dva obilježja koja još nisu opisana, a kako se daju kvantificirati mogu poslužiti za sigurniju determinaciju:grublja struktura pokrilja vrste P. vorontzowi i broj grabica u prvom međuredu. Morfološka obilježja poklapaju se s genetičkim istraživanjima u ovom radu koji govore o većoj srodnosti vrsta P. curvidens i P. vorontzowi u odnosu na P. spinidens. Iz analize trupčića u klima-komori vidljivo je je kako je brojnost predatora i parazitoida relativno niska. Dok između broja predatora u trupčićima nema razlike prema lokalitetu, kod parazitoida je to vrlo izraženo. Kako se lokaliteti Trakošćan i Litorić razlikuju prema intenzitetu napada, to se može zaključiti kako su parazitoidi reagirali na povećanu abundancu potkornjaka (funkcijska reakcija), dok predatori nisu. Ovo je važno glede biološke metode zaštite, gdje predatori u odnosu na parazitoide pokazuju slabiji potencijal. Vrstu kornjaša Z. brevicornis može se smatrati najvažnijim kukcem predatora svih triju vrsta jelovih potkornjaka zbog svoje česte i brojne prisutnosti pod korom jele, gdje se hrani pojedinim razvojnim stadijima potkornjaka. Nematode na potkornjacima u ovim istraživanjima nalazile su se kao paraziti (u lumenu crijeva ili u hemolimfi)i kao komensali (ispod pokrilja). Prisutnost nematoda kao parazita u ovom istraživanju značajno je varirala, bez obzira radilo se o njihovoj prisutnosti u crijevima ili u hemolimfi. Prema danas dostupnoj literaturi, nije bilo moguće određivanje vrsta gregarina, tim više što su njihovi razvojni stadiji vrlo komplicirani i osobitih morfologija. Zbog toga su gregarine poredane u 4 skupine, određene prema jasnim morfološkim razlikama koje su i kvantificirane kod gregarina označenih sa G1 i G2. Što se sa sigurnošću ipak može reći je da su nađene gregarine, ako ne nove vrste, onda prvi opis na novim domaćinima. Do sada je opisana jedna vrsta na P. curvidens -Gregarina pityokteinidis Rauch. Prema opisu i izmjeri (GEUS 1969), G3 iz ovog istraživanja odgovara vrsti opisane u literaturi kao Gregarina pityokteinidis Rauch., a to potvrđuje najjača abundanca upravo na P. curvidens na Litoriću u 2004. godini. Znanstvena novost je u tome što je ova gregarina nađena i na P. spinidens i P. vorontzowi. Gregarina G1 moguće je samo razvojni stadij, ali to iz ovih istraživanja nije moguće tvrditi sa sigurnušću. Kod gregarine G2 može se reći kako se vjerojatno radi o novoj vrsti, glede dimenzija, ali i nepostojanja asocijacija dvaju gamonta, kakva je kod G1 ili G3 često zabilježena i opisana u literaturi. Gregarina G4 bila je rijetka i po broju kada je nađena u crijevnom epitelu pa treba dodatna istraživanja kako bi se utvrdile dimenzije. Mikrosporidija Canningia spinidentis pronađena je samo na vrsti P. spinidens kako su već opisali WEGENSTEINER i dr. (1995). Najjača zaraza zabilježena je u 2003. godini u Trakošćanu (9, 2%). Iste godine na Papuku se bilježi zaraza C. spinidentis na P. spinidens od 8, 7%. Najslabija zaraza u objema godinama istraživanja bila je u području najveće ugroženosti jele, na Litoriću (0, 8-1, 1%). U također problematičnom području Like zaraza ovom mikrosporidijom kretala se oko 3, 7%. Zaraza potkornjaka mikrosporidijom Chytridiopsis u jedinkama P. spinidens bila je obrnuta u odnosu na Gregarina i Canningia, tj. jača na "južnim", a slabija na "sjevernim" lokalitetima. Na Litoriću se tako zaraza kretala oko 4, 5%, na Papuku 1, 1% te Trakošćanu 2, 1%. Lokalitet Gospić i u ovom je slučaju odstupao te zaraza nije niti zabilježena. Kod v vrste P. vorontzowi Chytridiopsis je pronađena u 8, 5% na Papuku je dok je u Trakošćanu iznosila tek 1%. Mikrosporidija iz roda Menzbieria često dolazi naročito na smrekinim potkornjacima I. typographus i P. chalcographus. U ovom istraživanju pronađen je na samo dvjema jedinkama vrste Pityokteines spp. na lokalitetu Gospić, a zaraza je iznosila 0, 7%. Kako morfološki pronađena mikrosporidija odgovara rodu Menzbieria, ali se dimenzije jasno razlikuju, vrlo je moguće kako se radi o novoj, još neopisanoj vrsti. Gljiva Beauveria bassiana u ovom istraživanju izdvojena je kao zasebna tema zbog toga što su rezultati njene virulentnosti dobiveni okularno bez disekcije kukaca. Razlog tome je što pojavom simptoma napada ove gljive kukci ugibaju vrlo brzo, pa se histološki ne pregledavaju. Okularno je na trupčićima u klima-komori utvrđen vrlo visok mortalitet potkornjaka vezan uz mikozu. To je ubraja u značajne antagoniste tim više što prisutnost gljiva u hodniku potkornjaka ujedno znači i smrt svim jedinkama legla. Između lokaliteta uzorkovane jele postojala je jasna razlika u jačini napada koja je u Trakošćanu bila znatno viša od Litorića. Asocijacije grinja na potkornjacima najčešće predstavljaju primjer ektosimbiotičkog komenzalizma. Dakle, iz definicije proizlazi kako grinje imaju korist od potkornjaka (kao vektora) bez da mu nanose štetu. Postoje pak primjeri simbioze grinja, kao npr. hranjenje nematodama koje parazitiraju potkornjake. Isto je tako moguć i antagonizam, gdje su grinje najčešće predatori određenog razvojnog stadija potkornjaka. Provedeno istraživanje grinja na jelovim potkornjacima prvi je opis ovih vrsta u Hrvatskoj pa je i biološki značajan. Naročito su interesantne vrste koje su prvi put pronađene te vrste koje su utvrđene kao predatori na potkornjacima. Kao nove vrste mogu se izdvojiti: na P. spinidens dvije vrste roda Proctolaelaps, jedna Pleuronectocelaeno sp. i jedna Erynetes sp. Proctolaelaps sp. je također nađena na P.curvidens. Za konačnu valorizaciju treba opis vrsta te uklapanje i publikacija determinacijskih ključeva. Iako mnoge vrste spomenutih rodova spadaju u predatore, nemoguće ih je tako definirati bez biološke studije. Međutim, neke spomenute vrste u ovom istraživanju poznate su kao predatori. Rod Iponemus-općenito je poznati rod predatora jaja (LINQUIST 1969a), Eryenetes sp. (HUNTER i dr. 1989) i Trichouropoda lamellos (WILSON 1980).- spominju se u kontekstu predatora jaja i larvi potkornjaka. Nađena nematoda drva iz uzoraka drveta u ovom istraživanju bila je iz roda Bursaphelenchus i najvjerojatnije je nova vrsta iz grupe Sexdentati. Ona je slična samoj vrsti B. sexdentati, ali se veličinom tijela jasno razlikuje od nje. Pojava patogena u potkornjacima vezana je uz vrlo kompleksno povezane čimbenike kao što su mikroklima, nadmorska visina, gustoća populacije, broj generacija godišnje, prisutnost alternativnog domaćina, doba godine itd. Nakon što se utvrdilo koje vrste patogena dolaze u kojem domaćinu, treba ići korak dalje te istražiti njihov infekcijski potencijal, perzistenciju, sposobnost etabliranja u prirodi, način proizvodnje i aplikacije. Dakle, put do praktičnih rješenja vrlo je dug. Kao što je iz rezultata ovog istraživanja na primjeru Litorića vidljivo, patogeni u prirodi ne reduciraju populaciju do točke sloma populacije štetnika. Isto je tako vidljivo kako povećanje abundance nije vezano uz povećanje populacije štetnika. U Trakošćanu su mikrosporidije C. spinidentis značajnije prisutne nego primjerice na Litoriću gdje je sušenje jele i napad potkornjaka daleko veći problem. Vrlo važno za buduća istraživanja bit će pronalaženje alternativnih domaćina koji mogu biti prenositelji patogena i alternativa u stanju latence ciljnih potkornjaka (kritični broj). Unutar toga treba naći odgovore o prijenosu, brzini djelovanja i perzistencije patogena u prirodi.

Izvorni jezik
Hrvatski

Znanstvena područja
Šumarstvo

POVEZANOST RADA