hrvatski

Osobitosti građe kućica eocenskih planktonskih foraminifera snimljenih skanirajućim elektronskim mikroskopom (SEM)

Kalcitne kućice planktonskih foraminifera predstavljaju jedan od najpotpunijih zapisa o ekološkim uvjetima nekadašnjih mora i oceana. Rana istraživanja kućica foraminifera vršena su pod svjetlosnim mikroskopima, a taksonomija se zasnivala na vanjskoj morfologiji kućica, odnosno modelu namatanja, obliku i rasporedu klijetaka, položaju ušća i sl. Razvojem skanirajuceg elektronskog mikroskopa (SEM) moguće je promatranje ultrastrukture stijenke i svih detalja na kućici. Na temelju strukturnih obilježja stijenke bilo je moguće klasificirati pojedine taksone u prirodne skupine koje su posljedica evolucije i njihovih filogenetskih odnosa. Takva sistematika najbliža je tzv. prirodnoj klasifikaciji. Razvoj paleogenskih planktonskih foraminifera Nakon dramatičnih događaja na granici kreda/tercijar, kada izumire većina planktonskih foraminifera, u donjem paleocenu dolazi do temeljnih promjena u strukturi stijenke kao odgovor i prilagodba na nove uvjete tadašnjih mora i oceana. Promjene u strukturi stijenke prije svega odražavaju i drugačiju biološku aktivnost. Osnovna podjela je na mikroperforatne (promjer pora <1 mm) - razvile su se iz Guemhelitria cretacea, i normalno perforirane (promjer pora 2-7 mm). U najdonjem paleocenu trohospiralni i biserijalni mikroperforirani taksoni razvili su se od triserijalnih oblika, ali struktura stijenke nije se bitno promijenila. Kod vrsta s normalnom perforacijom stijenke događaju se dramatične promjene. Razvili su se oblici koji posjeduju strukturu stijenke u obliku šesterokuta, poput pčelinjih saća, što je jedno od najvažnijih razlikovnih obilježja za planktonske foraminifere kenozoika. Tijekom paleocena javljaju se vrste sa saćastom stijenkom koja posjeduje spine ili tanke kalcitne bodlje. Ovo novo morfološko obilježje stijenke ukazuje da je biološka aktivnost planktonskih vrsta, koje posjeduju ovu strukturu, značajno različita od aktivnosti krednih vrsta koje nisu imale ovako razvijenu stijenku. Druga, jednako značajna promjena u strukturi stijenke, bio je razvoj pseudospinozne ili murikatne stijenke. Izotopnim analizama više autora iz kojih su izvedene paleotemperature kalcifikacije kučica dokazano je da većina spinoznih i murikatnih vrsta nastanjuju površinski sloj mora i da posjeduju simbionte. Tipovi strukture stijenke eocenskih planktonskih foraminifera 1) Spinozna struktura. Pojava spinoznih vrsta ukazala je na novu grupu planktonskih foraminifera koje su se nametnule u ekološkoj niši karnivora. Ovi mikroorganizmi bili su vrlo uspješni u hvatanju hrane pomoću dugih kalcitnih spina koje su ujedno podržavale izdužene dijelove citoplazme (rizopode). Spinozne vrste obično udomljuju simbionte i nastanjuju područje fotičke zone. U bušotinama sjevernog Jadrana pronađeni su izvanredno dobro sačuvani primjerci roda Glohigerinatheka sa spinama, što je doista rijetkost za eocenske mikrofosile. Ostaci spina nađeni su i kod roda Subbotina. Spine su obično sačuvane ispod zadnje najveće klijetke. Većina spinoznih rodova imaju saćastu strukturu stijenki, kao npr. Subbotina, Catapsydrax, Dentoglohigerina i dr., dok rijetki, kao rod Hantkenina, imaju glatku stijenku sa spinama samo u ranom ontogenetskom stadiju. 2) Nespinozna struktura. Nespinozne foraminifere se razlikuju po dva osnovna tipa strukture stijenke - glatka stijenka i saćasta stijenka. Kod nespinoznih planktonskih foraminifera s glatkim tipom stijenke, ornamentacija u obliku čvorića obično je slabo razvijena ili eventualno malo jace, kao što je slučaj kod roda Turborotalia te kod recentnih globorotalija. S druge strane, jaka ornamentacija stijenke u obliku čvorića ili murica razvijena u paleocenu vodi prema "murikatnoj strukturi", što je karakteristično za eocenske rodove Acarinina i Morozovella. Saćasta tekstura razvija se lateralnim rastom malih murica u glatke grebene (hrptove) na kojima mogu nastati i dodatne murice. Ova tekstura zamijećena je kod recentne vrste Neogloboquadrine dutertrei. Glatka stijenka. Globorotaloidne planktonske foraminifere karakterizira glatka nespinozna stijenka s više ili manje nepravilno raspoređenim čvorićima. Ti čvorići ili murice brojčano rastu za vrijeme ontogenije, pruzajuci na taj način uporišne točke za rizopode. Njihova učestalost varira od vrste do vrste. Prostor između murica je obično gladak ili lagano reljefan. Eocenski rodovi koji pripadaju ovoj grupi su Pseudohastigerina i Planorotalites, a od današnjih Globorotalia hirsuta, G. menardii, G. truncatulinoides i neke druge. Murikatna struktura. Razvoj stijenke kod vrsta koje imaju murice (čvoriće ili pustule), različit je od onog koji imaju spinozne vrste. Murice su slojevite strukture koje se formiraju za vrijeme ontogenije kao dio stijenke, što je različito od spina koje su izduženi pojedinačni kristali izrasli na stijenki kućice. Ovakva ornamentacija vrlo rijetko izraste na stijenki spinoznih planktonskih foraminifera. Na temelju ove osobite strukture stijenke, koja je svoj razvoj započela još u paleocenu, omogućena je klasifikacija vrsta u filogenetske nizove. Eocenski rodovi koji imaju ovakvu strukturu stijenki su Acarinina, Morozovella i Igorina. 3) Mikroperforirana struktura. U ovu grupu ubrajaju se sićušni oblici s fino perforiranom stijenkom na kojoj su nepravilno raspoređene pore manje od 1 mm u promjeru kao kod rodova Tenuitella i Tenuitellinata. Dijagenetske promjene Brojni čimbenici u morima i oceanima, kao što su otapanja u površinskim slojevima, utjecaj bakterija, efekt lizoklne, te kompenzacijska dubina karbonata, utječu na očuvanost kućica foraminifera. Tijekom zatrpavanja i kompakcije sedimenata, kućice su izložene daljnjem uništenju slojevite strukture stijenke i rekristalizaciji. Izostanak pojedinih vrsta može biti zbog njihove veće osjetljivosti na otapanje, što zapravo vodi do gubitka informacija. Finije rekristalizacije i promjene na stijenci obično se uočavaju tek pod elektronskim mikroskopom. Posebno je važna očuvanost kućica planktonskih foraminifera kod izotopnih analiza koje nam daju dragocjene podatke o paleooceanografskim i paleoklimatološkim uvjetima pojedinih geoloških razdoblja, te kod velikog broja drugih analitičkih postupaka. Obzirom na spomenute utjecaje, rijetko se nalaze dobro očuvane kućice planktonskih foraminifera kao što je slučaj u eocenskim sedimentima u pojedinim bušotinama sjevernog Jadrana. Strukturne karakteristike još uvijek prozirnih kućica sačuvane su do u najsitnije detalje kao što su spine, pojedini slojevi stijenke, pore i mikropore i sl. Stijenka uglavnom nije rekristalizirana, što je osim proučavanja morfologije kućice, omogućilo detaljno biostratigrafsko zoniranje, a analize stabilnih izotopa ugljika i kisika dale su do sada najtočnije rezultate o prosječnoj temperaturi mora (20-24°C) u eocenskoj zoni P 14. Planktonske foraminifere za svog života izlučuju kalcitnu kućicu, ugrađuju u nju i stabilne izotope u omjerima koji se nalaze u morskoj vodi koja ih okružuje. Mjereći te omjere mogu se dobiti podaci o temperaturi i dubini stupca vode na kojoj je određena vrsta živjela. Istraživane naslage pripadaju pelagičkim i hemipelagičkim dubokovodnim sedimentima jugoistočnog dijela Venecijanskog bazena. Tajna očuvanosti ovih mikrofosila, koji su ujedno i veoma vrijedne provodne vrste, je u sastavu sedimenata iz kojih su izdvojeni. To su pretežno glinovito-laporoviti sedimenti taloženi distalno od obale, gotovo nepropusni za slojne fluide, tako da su onemogućili bilo kakva otapanja ili rekristalizacije kalcitnih ljušturica. Pod elektronskim mikroskopom analizirani su i prikazani svi detalj i stijenki koji su pored ostalih nalaza u svijetu pridonijeli klasifikaciji i filogeniji eocenskih planktonskih foraminifera.

planktonske foraminifere; građa stijenke; eocen; skanirajuci elektronski mikroskop

nije evidentirano